La Plume partie 2: Outil de communication

I/ La plume : outil de communication

Nous l’avons vu dans la première partie, la plume a une fonction des plus évidentes dans le vol. Et à dire le vrai c’est bien sa fonction la plus logique à nos yeux. Celle qui l’est moins, c’est sa fonction dans la communication. Car en effet la plume, par tout un jeu de formes et de couleurs, peut avoir là un rôle essentiel à jouer dans les relations entre individus.
Et comme dans tout moyen de communication, elle est le stimulus, qui ne vaut rien sans son récepteur approprié, l’œil.
Alors commençons, voulez-vous, par le commencement.

A/ La réception des signaux lumineux
La vue est le sens le plus développé des oiseaux. Proportionnellement à leur corpulence il est vrai que leurs yeux sont étonnamment grands. Et en fait en proportion comme dans l’absolu : Le globe oculaire d’une autruche mesure 5 cm de diamètre, soit plus que celui de l’éléphant ! On raconte que pour bénéficier de la qualité des yeux d’un faucon, qu’on dit capable de percevoir une mouche à un kilomètre, il nous faudrait des yeux de la taille aberrante d’un pamplemousse...
Cependant la structure de l’organe visuel des oiseaux est très semblable à la nôtre. La surface interne d’un œil, la rétine, est recouverte d’un tapis de cellules sensibles appelées cônes et bâtonnets. Les premiers captent la luminosité et les seconds les couleurs.
La différence réside dans le fait que les oiseaux en possèdent davantage, tant en nombre qu’en type. Alors que l’homme possède des cônes sensibles au bleu, au vert et au rouge, les oiseaux en ont deux supplémentaires, sensibles au bleu-vert (améliorant les nuances) et aux ultraviolets. Cette capacité leur offre un domaine visible du spectre lumineux plus important que le nôtre. Cela leur ouvre une autre dimension pour la communication, par l'émission de signaux ultraviolets et par la possibilité de les intercepter. Les mésanges bleues par exemple, sont un casse-tête pour l’observateur cherchant à en identifier le sexe. Pourtant la calotte du mâle émet des ultraviolets en quantité nettement supérieure à la femelle. Ne nous inquiétons donc pas pour eux, ils s’en sortent à merveille.

Le spectre visible de l'homme. Les oiseaux distinguent aussi les ultra-violets

Les yeux sont donc tapissés de ces cellules, dont la concentration augmente dans une région appelée aréa. Cette zone possède une légère dépression appelée fovéa, plus prononcée chez les oiseaux. C’est l’endroit le plus riche en cellules photoréceptrices. C’est celui où l’acuité visuelle sera optimale. Amusons-nous d’apprendre que la fovéa humaine contient environ 160 000 cellules sensorielles quand celle de la buse en contient plus de 1 million… Cela explique la performance visuelle des rapaces, qui ne zoument pas comme on l’entend parfois, mais pour qui la définition est bien supérieure.

Et l’œil, donc, outre pour la recherche de nourriture, est utilisé pour la communication.  On distingue la communication colorée et la communication gestuelle, qui bien souvent sont liées et ont pour but de montrer sa motivation à son entourage.
Ce mode d'expression a l'avantage d'être quasi-instantané, et pouvant être relativement discret à l'approche d'un prédateur.
    
B/ La formation des couleurs
On distingue trois méthodes adoptées dans la nature pour former des couleurs : la pigmentation, l'interférence et la diffusion.
1/  La pigmentation
Le mode de création des couleurs la plus couramment utilisée dans le règne animal est la pigmentation. Elle est donnée par des pigments, molécules insolubles dans l’eau, renfermées dans les cellules des tissus.
Le spectre lumineux se décompose en diverses couleurs définies par leur longueur d’onde. En recevant la lumière, les pigments absorbent certaines de ces longueurs d'ondes, en fonction de leur taille, et renvoient les autres. Ainsi les couleurs que nous distinguons sont celles que n'absorbent pas les pigments.
Le meilleur exemple et le plus classique est la coloration verte des végétaux. Le pigment en question est la chlorophylle, qui renvoie toutes les longueurs d’onde comprises entre 500 et 565 nanomètres, donc seulement celles du vert.

Fonctionnement d'un pigment

 
Ainsi les jaunes, oranges et rouges du rouge-gorge ou du loriot sont rendus par les caroténoïdes et les quinones. Le cuivre donne le rouge, le violet ou le vert. Chez le flamant, ce sont les pigments contenus dans les crevettes qu'il mange qu'il assimile et le colorent en rose. La couleur de notre peau est due aux chromatophores. Mais le pigment le plus couramment utilisé est sans conteste la mélanine, qui donne, selon sa concentration, une couleur du brun au noir. Le merle noir, la buse ou le moineau en sont bien fournis.Couleurs remarquables chez deux oiseaux

 


Les pigments ont ceci d’intéressant qu’ils apportent une résistance plus importante à la plume. En revanche, la couleur blanche est due à l’absence de pigments, et les parties immaculées sont donc plus fragiles. On le voit très bien sur les plumes de goélands, dont la pointe est blanche et s’émousse plus vite.

La pointe blanche dépourvue de pigments s'use plus vite. Ici une rémige de goéland

Mais le règne animal a plus d’une corde à son arc, et si bon nombre de couleurs sont dues à la pigmentation, il en est certaines qui n'existent pas sous cette forme. Il existe donc d'autres mécanismes qui permettent leur création.


2/ L'interférence
Le principe est la disposition, par-dessus une couche de pigments, d'une couche de matière transparente possédant un fort indice de réfraction, la cire par exemple. Or, extraordinaire coïncidence, la plupart des oiseaux disposent d’une glande dite uropygienne située au niveau du croupion, à la base de la queue. Je dis la plupart car certains ne la possèdent pas. C’est le cas par exemple des columbidés, pigeons et autres tourterelles. Or, la glande en question sécrète une substance du même nom utilisée pour «graisser » et nourrir le plumage. Les palombes la remplacent donc par un léger duvet à la base de leurs plumes de contour qui, en se désagrégeant, forme une fine poudre qui remplace la sécrétion.

Le duvet chez les columbidés remplace la sécretion uropygienne en se dégrageant

Les cormorans non plus ne la possèdent pas, et on les voit souvent sur les berges des grands lacs à se sécher les plumes, immobiles et les ailes grandes ouvertes. Quelle curiosité qu’un oiseau pêcheur qui passe le plus clair de son temps dans l’eau ne dispose pas des outils permettant de s’imperméabiliser ! Oui mais voilà : s’enduire de ‘graisse’ n’aurait pas d’autre effet que d’emprisonner des bulles d’air dans son plumage, et la vitesse et la profondeur atteintes par le cormoran sous l’eau seraient très amoindries ! Mais je m’égare, ceci est une autre histoire...
Je disais donc que la sécrétion uropygienne des oiseaux, avec laquelle ils "graissent" leur plumage, jouait parfaitement le rôle de réfracteur indispensable à une bonne interférence.
Le principe est simple : la lumière qui parvient sur la surface est en partie réfléchie par la cire, alors qu'une autre partie pénètre dessous et est réfléchie par la couche de pigments. De ce fait, deux surfaces reflètent la lumière avec un léger décalage de temps par rapport à la lumière blanche. Les deux réflexions décalées ne seront donc plus en phase que pour certaines longueurs d'onde mais pas pour d'autres, ce qui aura pour effet d'émettre certaines couleurs impossibles par la pigmentation.
 

Principe de l'interference


Le bleu intense du martin-pêcheur est donné par un tel arrangement, avec la couche de sécrétion déposée sur un pigment noir. Le vert de la perruche également, mais avec une couche de caroténoïdes en place de la mélanine.

Plumes de perruches à collier. Le vert est donné par interférence


3/ La diffusion
La diffusion est le troisième et le dernier mécanisme de création des couleurs. C'est plus ou moins une forme plus complexe de l'interférence. Elle donne des couleurs irisées comme le plumage de la pie ou le miroir alaire des canards, qui ont cette caractéristique de varier de couleur selon l’éclairage et l’incidence de la lumière.
La diffusion s'appuie sur le principe que plus une particule quelconque va être petite, plus les longueurs d'ondes qu'elle va diffuser vont être petites également. Ainsi des particules de diamètre inférieur à 300 nanomètres diffuseront beaucoup plus des longueurs d'ondes très basses, le bleu ou même l'ultraviolet, que les grandes longueurs d'onde comme le rouge. Ce phénomène est appelé diffusion de Rayleigh.
Ce sont des microgranules contenus dans les plumes qui répondront aux exigences de la diffusion de Rayleigh.
Lorsque la lumière arrive sur la plume, seuls les rayonnements de longueur d'onde inférieure à la taille des microgranules sont réfléchis. Les grosses longueurs d’onde telles que le rouge la traversent et on obtient du bleu. Mais si la plume contient des caroténoïdes, elle absorbera ce que les particules n’ont pas filtré en renvoyant du jaune. Mêlé au bleu, on obtient du vert.
On peut aussi obtenir par cette méthode les ultra violets. C’est ainsi que les sexes de la mésange se différencient, comme nous l’avons expliqué plus haut.

Les reflets irisés du miroir des canard sont obtenus par diffusion

 


C/ La transmission des couleurs
1/ Action de l’environnement sur les couleurs
Toutes les couleurs que nous discernons dépendent directement de l'ambiance lumineuse qui entoure le sujet observé. C'est pourquoi l'environnement dans lequel vit une espèce est un facteur important qui influencera les couleurs apparentes.
Un sous-bois d'une forêt tropicale est très sombre car la végétation est dense. Seulement 0,1 à 2 % de la lumière du soleil arrive directement au sol. La chlorophylle absorbe principalement le bleu et le rouge, et la lumière que les plantes diffusent se trouve très modifiée par rapport à celle qui arrive directement du soleil. De même, la couverture nuageuse altère la lumière ambiante. Si elle est dense, la lumière sera beaucoup plus blanche que si le ciel est dégagé, et à l'aube et au crépuscule, elle apparaîtra plutôt jaune orange, voire pourpre.
Les oiseaux ont bien compris que les couleurs changeaient en fonction du temps et de l'heure de la journée. La nature les a dotés  de couleurs leur permettant à la fois de montrer leur plumage coloré lorsqu'ils le désirent, et à la fois de rester cacher s'ils le veulent.
Le meilleur moyen de se faire remarquer consiste à créer un fort contraste (de couleur, de clarté, de forme ou de mouvement) avec son environnement. Chaque individu privilégie donc les heures de la journée et les lieux d'éclairement les plus propices à répondre à ses demandes.
Le coq de roche est un gallinacé qui vit dans des forêts tropicales denses. Lorsqu'arrive le moment de séduire une femelle, le mâle, au plumage d'un éclatant orange, adopte une stratégie qui consiste à trouver un milieu où arrivent directement sur lui des tâches de lumière. De cette manière, la partie éclairée de son plumage contrastera profondément avec l'obscurité qui l'entoure. En revanche, s'il désire ne pas être vu, une zone ombragée sera suffisante, car toutes les longueurs d'onde rouges sont déjà absorbées par la chlorophylle des plantes, et lui n'en diffusera qu'une infime quantité. Il paraîtra donc très sombre.  

Le coq de roche perçu en pleine lumière

   Le coq de roche perçu dans l'obscurité du feuillage

 

 

 

 

 

Mais si le coq de roche peut user de cette stratégie car son biotope est une dense végétation, ce n'est pas le cas des oiseaux qui vivent en terrain dégagé ou la nuit. Les premiers, comme les alouettes (petits passereaux des paysages steppiques et bocagers) ou les œdicnèmes (limicoles terrestres inféodés aux terrains très ouverts), sont par nature très vulnérables aux prédateurs en tout genre, renards, éperviers, faucons, et ont adopté un plumage mimétique exemplaire qui leur assure une relative sécurité. Les seconds, comme les engoulevents (étranges oiseaux aux mœurs crépusculaires) les bécasses ou les rapaces nocturnes, vivent la nuit et dorment le jour. A cette occasion, ils ont besoin d’être à l’abri et bien camouflés pour les mêmes raisons.

Ailes de bécasse des bois. Couleurs et motifs assurent un parfait mimétisme en sous-bois

 

2/ Stimulus visuels, relations entre individus
La communication visuelle entre des oiseaux de même espèce ou d'espèces différentes se fait non seulement par l'exposition de couleurs significatives, dont nous avons vu les différentes méthodes, mais également par une gestuelle parfois très développée et précise. Elle peut varier énormément d'une espèce à l'autre, mais on verra qu'il arrive que certains signes soient communs à tout le monde.
Que ce soit lors de la parade nuptiale ou bien pour d'autres comportements comme l'intimidation ou la défense d'un territoire, les communications gestuelles et colorées sont dans une majorité des cas intimement liées, chaque individu tentant par des mouvements particuliers de montrer ses parures parfois flamboyantes.

a/ La parade nuptiale
La parade nuptiale est un phénomène surprenant qui touche tous les oiseaux. Généralement, se sont les mâles, qui vont arborer un plumage dit nuptial pour l'occasion, et souvent particulièrement coloré, qui auront pour tâche de courtiser les femelles. Mais ce n'est pas toujours le cas, et chez le phalarope par exemple, petit limicole nordique, ou la Rhynchée peinte, autre limicole d’Egypte, c'est la femelle qui possède le plumage nuptial et qui a la tâche de parader devant le mâle.
La parade s'effectue de façon parfois très différente d'une espèce à l'autre, et chacune ne répond qu'au stimulus qu'est la parade de sa propre espèce. Ainsi elle permet d'éviter les croisements interspécifiques qui ne donneraient pas de descendance viable.
L'accouplement est finalement la phase finale de la parade, celle à laquelle les partenaires veulent aboutir. Mais pour ça ils vont devoir prouver leur valeur, d'où l'utilité de la parade. Elle a pour but de favoriser la sélection naturelle, car le choix d'un conjoint se fait en fonction de la qualité de ce dernier. Elle est donc l'occasion de prouver son bon état de santé.
Parmi les plus belles parades on trouve celles des oiseaux de paradis, aux couleurs toujours très vives. Ils ont l'habitude, vivant en milieu couvert, d'aller arracher aux arbres des brindilles judicieusement choisies afin de laisser passer quelques rayons de lumière, sous lesquels ils se placent, tout comme sous un projecteur. Ils obtiennent ainsi l'effet de contraste de clarté souhaité. Mais bien entendu, un plumage mal entretenu ou aux couleurs passées n’aura pas le même effet, et un tel état est souvent le signe d’une mauvaise condition physique. Ainsi chez certaines espèces la coloration suffit à déterminer la santé d’un individu. Des expériences ont été faites sur deux espèces de manchots possédant des plumes ornementales très colorées. On a séparé les membres d'un couple fraîchement formé et on a sectionné les plumes ornementales de l'un d'eux. Cet individu seul, relâché dans sa colonie, s'est avéré avoir une probabilité de s'accoupler quatre fois moindre chez le gorfou sauteur et presque onze fois moindre chez le manchot royal. L'autre individu relâché retrouvait alors son partenaire rapidement, à son chant, et se remettait en couple avec (Jouventin P., Aubin T., Searby A. (2002)).
Toutes ces prestations pacifiques qui visent à "taper dans l'œil" des partenaires, sont le moyen adopté par de nombreux oiseaux pour communiquer leur besoin de s'accoupler.
Mais parfois c'est au cours de combats que les mâles vont devoir montrer leur valeur. Chez le combattant varié, les mâles possèdent une parure ornementale tout à fait splendide : les tectrices du cou deviennent démesurément grandes à la saison de reproduction et forment comme une immense crinière. Les mâles dominants, reconnaissables à leur collerette sombre, vont s'affronter, sans réelle violence toutefois, et le mâle vainqueur s'accouplera avec les femelles. Cependant d'autres mâles, appelés satellites, dont la collerette est blanche et qui ne possèdent pas de territoire, profitent parfois des combats entre les autres pour s'accoupler. Mais ils sont une minorité à y parvenir. On voit ici qu'il existe une hiérarchie entre les mâles dominants et les mâles satellites selon la couleur de leur plumage, et une hiérarchie entre les différents mâles dominants selon leur vigueur à se battre.
Chez le coq de roche ou le tétras lyre, les couleurs des mâles sont identiques. Ils réalisent une parade collective, dans un lieu dédié appelé arène, et pendant laquelle ils vont offrir un spectacle tout à fait formidable. Les mâles dominants, au centre de l'arène, exposeront avec les autres leurs belles plumes tout en dansant d'une manière synchrone et livrant aux regards leur large queue en forme de lyre. Au bout de la nuit, les femelles choisiront leur mâle en fonction de leur prestation, et les autres recommenceront.

Rectrice de tétras Lyre

Des expériences ont montré que chez le tétras des armoises, qui réalise également ce genre de parade, les trois mâles du centre s'accouplent en moyenne avec 80% des femelles (Veselovsky Z. (1996)).
La parade nuptiale a donc pour but de permettre aux individus de choisir le partenaire le plus propice à fournir les meilleurs gènes. Evidemment un mâle inactif, ne réagissant pas à son entourage est sans doute malade et ne s'accouplera probablement jamais.
Cependant le choix d'un mâle ne se fait pas forcement sur l'état de l'individu en personne, mais parfois aussi sur la qualité de son territoire, s'il possède suffisamment de ressources, s'il assure une bonne protection…
Si la parade est l'événement où la communication visuelle est la plus évidente, il n'y en a pas moins d'autres où elle intervient.

b/ L'intimidation
Le maintien des liens sociaux est assuré par des attitudes et des expressions utilisées et comprises par tous les membres d'une même espèce. L'agressivité n'est pas propre à la période de reproduction. Elle est souvent suscitée par le viol d'un territoire, mais lorsqu'il ne s'agit pas du territoire de nidification, c'est le territoire d'alimentation. Ce n'est pas le cas de tous les oiseaux, mais entre autres le rouge-gorge ou la pie-grièche sont territoriaux toute l'année. Les territoires sont bien délimités et les oiseaux doivent se faire respecter.    
Chez le carouge à épaulettes mâle, le marquage se fait simultanément par le chant et l'exposition de ses épaulettes rouge vives. On a prouvé que quel que soit son chant, il perdait son territoire si on lui cachait ses épaulettes. De même, si on l'empêche de chanter (Veselovsky Z. (1996)).
Le rouge-gorge tolère les merles et les grives, qui n'épuisent pas les mêmes ressources que lui, mais est particulièrement agressif devant les congénères de son espèce. La vue de la poitrine orange qu'ils arborent, mâles comme femelles, entraîne chez lui une forte agressivité si bien qu'il charge aussitôt. On a facilement montré que c'était cette gorge colorée qui constituait le stimulus, car la simple présence d'une pelote de laine orange accompagnée de la diffusion de son chant suscite le même comportement.

c/ La diversion
Enfin la couleur peut avoir un but tout autre, celui de la diversion.
Face aux prédateurs, beaucoup d'espèces ont adopté un plumage mimétique, leur permettant de se fondre dans leur environnement. C'est le cas des bécasses par exemple, ou des lagopèdes, dont le plumage brun-gris comme les rochers en été devient blanc comme neige en hiver.
De même un plumage tacheté assure un meilleur camouflage qu'une couleur unie, car il casse la silhouette de l'animal qui apparaît moins distinctement.
Une dernière manière de survie devant un prédateur est, curieusement, de lui montrer ses belles couleurs. Mais ce n'est pas sans raison. En effet la technique utilisée par le tichodrome échelette est d'arborer en vol des plumes d'un rouge éclatant. Mais à l'instant où l'oiseau se pose, il replie ses ailes et se retrouve d'une couleur unie grise, terne, et le voilà parfaitement caché sur les escarpements rocheux où il vit. Il en va de même pour le traquet motteux avec sa queue blanche qui ne se voit qu’en vol. Le prédateur se concentre sur ce qui se voit le mieux. Lorsque ce repère disparaît, il se retrouve en pleine confusion, pensant pouvoir capturer une proie qui finalement semble se volatiliser.

La queue blanche du traquet motteux est un leurre face aux prédateurs


D/ L’émission sonore, autre utilisation de la plume
Dans certains cas, les plumes peuvent être utilisées pour la communication auditive. Le mâle de la bécassine des marais émet de curieux sons pour accompagner sa parade nuptiale. Les bords de ses rectrices externes sont incurvés et c’est le frottement de l’air qui les fait vibrer.
Chez l’outarde canepetière, la cinquième rémige primaire est plus courte que les autres, ce qui fait produire à l’aile un son vibrant en vol.
Chez les rapaces nocturnes en revanche, l’émission de tels sons serait un handicap certain pour chasser. On reconnaît facilement leurs plumes au duvet d’une grande finesse qui les recouvre et qui étouffe les bruits. De plus, les rémiges primaires les plus externes sont frangées d’un peigne garantissant le même résultat.

Aile d'Effraie des clochers et détail de la

 

Les comportements ainsi présentés ne représentent qu'une infime partie des stratégies de communication visuelle des oiseaux, mais prouvent qu'elle a bien lieu et qu'elle est indispensable à l’interaction et à la cohésion des individus entre eux.

Conclusion
Avec près de 9000 espèces à la surface du globe, répartis sur tous les continents et toutes les mers, les oiseaux sont les vertébrés les mieux représentés de leur embranchement. Leur aptitude au vol a toujours beaucoup impressionné, ému et inspiré les hommes. Nous avons mené bien des aspects de notre ‘cursus évolutif’ en nous appuyant sur eux.
Mais les oiseaux ne s’en sont guère souciés. Un savant mélange de temps, de hasard et d’’’expériences’’ les a doté de plumes. Cet élément structurel parfaitement fonctionnel répond à lui seul à bien des exigences de la vie que mènent les oiseaux. Grâce à elles la plupart d’entre eux peuvent voler, pouvant fuir leurs prédateurs, rechercher plus facilement leur nourriture, voyager sur de plus grandes distances en peu de temps, facilitant les brassages génétiques entres populations plus ou moins éloignées… Ceux qui ne volent pas en ont fait autres chose : des nageoires pour les manchots par exemple. Et à cela s’ajoute le rôle relationnel du plumage : la reconnaissance spécifique, les intentions, elles servent à se montrer ou bien à se cacher, elles renforcent les messages passés par le chant ou la gestuelle… Bref chez bien des espèces leur rôle est poussé à son paroxysme.
La branche évolutive que les oiseaux ont emprunté a dompté l’élément de l’air et créé cet ordre complémentaire des autres formes vivantes. Somme toute ils sont une pierre dans la balance qui équilibre l’environnement au même titre que l’homme. Prendre conscience de cela c’est déjà formuler le respect des choses qui nous entourent et c’est le but que doit se fixer un naturaliste.

Ethique
L’étude des oiseaux s’est longtemps accompagnée de leur chasse. Les connaissances dont nous bénéficions aujourd’hui dépendent directement du travail qu’ont effectué des générations de naturalistes et dont le seul moyen de les approcher suffisamment était de les tuer.
Mais aujourd’hui nos connaissances peuvent êtres considérées comme immenses, ou du moins comme suffisamment importantes pour pouvoir nous contenter de les observer vivants. Les technologies actuelles, émetteurs, bagues, longues-vues, sont autant d’outils garantissant des suivis respectueux et tout aussi intéressants des populations d’oiseaux. Internet permet une documentation et une publication très large et rapide et il est évident qu’aujourd’hui, la chasse scientifique n’a plus lieu d’être.
Comme nous l’avons vu, les plumes des oiseaux tombent naturellement selon un processus régulier qu’est la mue. Leur composition chimique en fait des éléments qui se dégradent à vitesse réduite, bien que la micro-faune du sol s’en délecte volontiers. C’est à cette occasion que la plupart des plumes qui font l’objet de photos dans cet article ont été trouvées. Certaines plumes trouvées ensembles permettent, en les repositionnant à leur place, de retrouver la taille et la forme de l’oiseau. Elles sont issues de plumées d’animaux morts naturellement ou accidentellement. Ainsi l’aile de chouette provient d'une effraie des clochers qui mourut percutée par un véhicule, de même que le martinet noir.
Les plumées sont les restes des prédateurs. Qu’ils soient mammifères ou rapaces, ils ont l’habitude, s’ils ne sont pas dérangés, de plumer leur proie en un seul endroit, ce qui permet de retrouver sur leur passage les restes parfois très complets d’oiseaux sauvages. Il en est ainsi de la perruche à collier, du canard colvert ou du pic vert. Celles de la bécasse des bois me viennent d’un chasseur.
C’est au fil des promenades que j’ai collecté toutes ces plumes. La curiosité a sans doute été un moteur important dans cette démarche mais c’est aussi le plaisir de la surprise, de la quête, l’espoir d’en croiser une sur son chemin. Aussi prenons soin des oiseaux et n’oublions pas que les plumes, avant nous, leur appartiennent.

 

Un grand merci à Cloé Fraigneau et Sophie Maillant pour leurs relecture avisée!

 Pour en savoir plus:     

- Le royaume des oiseaux – Zdenek Veselovsky –édition GRÜND, 1996

- L’étymologie des noms d’oiseaux – Pierre Cabard et Bernard Chauvet – édition belin éveil nature, 2003

- Guide des traces et indices d’oiseaux – Roy Brown, john ferguson, Michael Lawrence, David Lees - édition Delachaux et niestlé, 2005

- Le guide Ornitho –Lars Svensson - édition Delachaux et niestlé, 1999

- Reconnaître facilement les plumes de Cloé Fraigneau – Delachaux et Niestlé        

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